霍建勇
農(nóng)博士科技開發(fā)有限公司 石家莊050021
黃瓜是人們喜愛的主要的蔬菜作物之一，黃瓜喜溫、喜光，不適的溫度影響黃瓜的正常生長(zhǎng)發(fā)育。在逆境條件不僅影響了黃瓜的水分和礦質(zhì)代謝，還影響著光合作用和呼吸作用，造成黃瓜生長(zhǎng)發(fā)育不良，產(chǎn)量、質(zhì)量下降。近年來隨著保護(hù)地生產(chǎn)的迅猛發(fā)展，低溫逆境對(duì)黃瓜生長(zhǎng)發(fā)育的影響顯得越來越突出。
1 不適低溫對(duì)黃瓜生長(zhǎng)發(fā)育及生理生化指標(biāo)的影響
黃瓜最適的萌發(fā)溫度為30℃，黃瓜生長(zhǎng)發(fā)育最適溫度為白天25℃左右，夜間13℃左右。黃瓜低溫溫度補(bǔ)償點(diǎn)為3.3℃，低溫下老葉的溫度補(bǔ)償點(diǎn)明顯高于新葉（張振賢等，2003）。晝夜溫度低于24/10℃，根系活力受到抑制，溫度低于16/6℃時(shí)，根系活力下降30%-60%，低溫對(duì)黃瓜幼苗的生物學(xué)產(chǎn)量的影響非常明顯，對(duì)根系的影響大于對(duì)莖葉的影響，黃瓜幼苗根系忍耐低溫的下限比莖葉高（王克安等，2000）。低溫對(duì)發(fā)芽率的影響不大，僅延緩了發(fā)芽的速度。馬德華等（1999）認(rèn)為耐低溫能力較強(qiáng)的自交系耐高溫能力亦較強(qiáng)，而耐低溫能力較差的自交系耐高溫能力也較差，部分黃瓜品種的幼苗對(duì)不同溫度逆境抗性之間存在一定的相關(guān)性。宋勇等（2003）試驗(yàn)表明黃瓜經(jīng)低溫（最適低溫為10℃）或高溫（最適高溫為30℃）預(yù)處理4小時(shí)，在隨后的高溫（35℃）或低溫（15℃）下萌發(fā)，能明顯地提高其活力，說明黃瓜種子對(duì)高溫和低溫脅迫有交叉的適應(yīng)能力。
2 不適的低溫對(duì)黃瓜的細(xì)胞生理生化特性的影響
低溫不僅對(duì)黃瓜的形態(tài)特性造成影響，更重要的是對(duì)黃瓜的細(xì)胞生理生化特性產(chǎn)生影響。馬德華等研究認(rèn)為黃瓜幼苗在低溫下細(xì)胞的膜脂過氧化程度明顯加劇，膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛（MDA）含量顯著增加，過氧化物酶(POD)活性上升，過氧化氫酶（CAT）活性下降，POD活性的上升和CAT活性的下降與黃瓜幼苗耐性呈正相關(guān)。李淑艷等（2002）的試驗(yàn)表明在冷害溫度下處理結(jié)束時(shí)植物體內(nèi)的超氧化物歧化酶（SOD）、CAT活性、POD含量均高于對(duì)照，在亞適溫條件下SOD活性、脯氨酸含量高于對(duì)照，CAT活性則低于對(duì)照。
低溫逆境誘導(dǎo)了抗氧化劑酶系的活力，植物體內(nèi)抗氧化劑酶系包括SOD、POD、CAT，植物處于逆境條件下，細(xì)胞內(nèi)活性氧（O2-、H2O2、OH-）的產(chǎn)生和清除的平衡遭到破壞，產(chǎn)生過多的活性氧，導(dǎo)致膜脂過氧化，從而造成對(duì)細(xì)胞膜的傷害。植物體內(nèi)過多的活性氧的清除，主要依賴于抗氧化劑酶系統(tǒng)（韓建明等，1999）。
低溫逆境還使脂類物質(zhì)發(fā)生變化。楊玲（2001）用黃瓜子葉在15℃處理下，雖無可見的冷傷害癥狀，但類脂成分已發(fā)生顯著變化，雙半乳糖甘油二脂（DGDG）含量明顯升高，而磷酸脂酰膽堿（PC）、磷脂酰乙醇胺（PE）大幅度下降，主要類脂半乳糖甘油二脂(MGDG)、DGDG及PC和不飽和脂肪酸尤其是亞麻酸增多。說明黃瓜子葉在15℃下處理7天已經(jīng)對(duì)低溫產(chǎn)生了冷適應(yīng)性。
3 低溫對(duì)黃瓜光合作用的影響
光合作用最適溫度為28-32℃，低溫影響著黃瓜的正常的光合作用。低溫條件下光合速率、呼吸速率隨溫度的升高而迅速增加，溫度逆境脅迫使葉綠素含量明顯降低而且以葉綠素a下降為主，溫度逆境脅迫后氣孔導(dǎo)度（Gs）下降，表觀光合量子效率（AQE）和光合效率（CE）降低，說明葉片的光合機(jī)制遭到了明顯地破壞（馬德華等1999）。同等條件下低溫鍛煉的幼苗比未經(jīng)鍛煉的幼苗凈光合速率降低較少，低溫鍛煉后和低溫處理使幼苗氣孔導(dǎo)度和葉肉細(xì)胞間CO2濃度降低，氣孔限制值上升。未經(jīng)鍛煉的幼苗在凈光合速率降低的同時(shí)葉肉細(xì)胞間CO2濃度增加，氣孔限制值下降。說明非氣孔因素是光飽和光合效率（Pn）降低的主要原因（龐金安和馬德華，2000）。
低溫下光照會(huì)加劇光合功能傷害。陳啟林等（2000，2001）試驗(yàn)表明在5℃低溫條件下光照處理，比黑暗處理對(duì)黃瓜葉片光飽和光合速率、表觀光量子速率、CO2飽和光合速率和羧化速率明顯下降，低溫光照與黑暗對(duì)光合作用的差異不是因?yàn)闅饪钻P(guān)閉，而是由于葉肉細(xì)胞光合活性的降低。PSⅡ光合中心受到較嚴(yán)重的光抑制，加NH4Cl和加ADP+Pi的Hill反應(yīng)活性與基礎(chǔ)Hill反應(yīng)活性相差不大，從葉片中提取的葉綠素9-AA熒光猝滅能力消失，類囊體膜解耦聯(lián)，類囊體跨膜質(zhì)子梯度顯著降低，ATP合成受限。光照明顯加劇了低溫對(duì)葉片光合功能的傷害。低溫下光照加劇光合功能傷害的重要機(jī)理可能是由于Rubisco活化受到抑制。低溫光照處理不僅使Rubisco酶活性降低，引起RuBP羧化限制加重，還較為嚴(yán)重地降低RuBP再生速率，加劇對(duì)光合作用的傷害。
低溫對(duì)不同生態(tài)類型黃瓜的光合特性的影響不同。李長(zhǎng)纓等（1997）認(rèn)為冬春型黃瓜（如長(zhǎng)春密刺、北京刺瓜）光補(bǔ)償點(diǎn)受溫度影響大。在亞適溫弱光下，較夏秋型品種有較多的干物質(zhì)積累。冬春型品種，在弱光下通過葉綠素含量的增加來提高捕光能力，以彌補(bǔ)光合效率的降低。王永健認(rèn)為在15℃偏低溫條件下，耐弱光的保護(hù)地品種（如歐洲8號(hào)、北京刺瓜、日本5號(hào)、長(zhǎng)春密刺）的光補(bǔ)償點(diǎn)明顯低于不耐低溫弱光的品種。
王毅等（1995）采用不同耐寒性的黃瓜品種：農(nóng)大14（高耐）、長(zhǎng)春密刺（中耐）和津研2號(hào)（低耐），在15℃/5℃（日/夜）下處理5天后，雖除黃瓜幼葉綠色變淡外，無其它異常表現(xiàn)，在超微結(jié)構(gòu)水平，葉綠體保持正常結(jié)構(gòu)，但淀粉顆粒大為減少或完全消失，在連續(xù)5℃/5℃低溫處理后，幼苗葉片明顯黃化、萎蔫，超微結(jié)構(gòu)水平相當(dāng)部分葉綠體表現(xiàn)結(jié)構(gòu)異常，雙層被膜完整性喪失，基質(zhì)和基粒片層變得松散，一些片層內(nèi)腔膨大，表明葉片結(jié)構(gòu)受到嚴(yán)重?fù)p傷，細(xì)胞失去正常的功能。
4 黃瓜的抗低溫鑒定指標(biāo)及抗寒誘導(dǎo)
于拴倉(cāng)等（2000）認(rèn)為低溫條件下的胚根相對(duì)伸長(zhǎng)率可以反映品種間的耐低溫性差異，浸種后36-48小時(shí)為耐低溫性鑒定的適期，浸種36小時(shí)的種芽經(jīng)(2.5±0.5)℃處理24小時(shí)恢復(fù)期的胚根生長(zhǎng)率可以區(qū)別品種間的低溫耐受性。用種子活力綜合指標(biāo)、超弱發(fā)光指標(biāo)及胚根伸長(zhǎng)指標(biāo)構(gòu)建的黃瓜芽期低溫鑒定指標(biāo)體系可以全面、準(zhǔn)確地反映黃瓜的低溫耐受性。王克安（2000）認(rèn)為，耐寒性不同的黃瓜品種根系對(duì)低溫脅迫的適應(yīng)性不同，一定的低溫條件下，幼苗根系活力可作為判斷幼苗受害程度和黃瓜品種間抗寒能力的參考指標(biāo)。馬德華等認(rèn)為黃瓜幼苗在低溫下膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛（MDA）含量顯著增加，是較好地鑒定黃瓜幼苗低溫能力的指標(biāo)之一。
低溫處理可以提高黃瓜的抗逆性。李寶光等認(rèn)為，適當(dāng)降低育苗溫度，可以增加葉片中抗冷保護(hù)物質(zhì)。低溫處理，SOD、POD的活性升高，電解滲透率和MDA含量降低。低溫鍛煉逐步進(jìn)行可進(jìn)一步提高黃瓜的抗冷性（先晝25-30℃，夜13-15℃育苗，再晝15-25℃夜5-6℃鍛煉4-6天）。馬德華等（1998b）用強(qiáng)低溫處理后，幼苗光合速率急劇下降，即使恢復(fù)到常溫，光合能力也不能恢復(fù)到原來的水平，但耐低溫品種受到的影響較小。表明選育并選用耐低溫能力強(qiáng)的品種是避免短期低溫危害的有效途徑。
高麗紅等（2000）試驗(yàn)表明在亞適溫條件下歐亞雜交種植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)表現(xiàn)比歐洲品種種亞洲品種均好，地上部分健壯，根系活性高，亞洲品種對(duì)低溫的適應(yīng)性明顯好于歐洲品種。
孫艷等（2000）試驗(yàn)表明適宜濃度的水楊酸SA能顯著地提高黃瓜的幼苗的壯苗指數(shù)，促進(jìn)壯苗的形成，SA的最佳濃度為250mg/L。當(dāng)?shù)蜏孛{迫時(shí)SA可顯著地提高黃瓜幼苗葉片細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，抑制葉片中MDA的累積。佘小平等（1997）試驗(yàn)表明：PP333能有效地降低黃瓜幼苗在低溫下的相對(duì)電導(dǎo)率，維持較高的SOD活性和VC、還原型谷胱甘肽（GSH）含量，因而提高了幼苗的抗冷能力。
5黃瓜在溫光逆境上的遺傳研究進(jìn)展
顧興芳等（2002）研究表明：控制低溫下黃瓜相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽指數(shù)、相對(duì)胚根長(zhǎng)度符合加顯模型，以顯性效應(yīng)為主，各性狀相對(duì)遺傳力分別為98.1%、96.9%、98.6%，狹義遺傳力為24.0%、28.6%、37.9%，控制各性狀的顯性基因可能為寡基因或寡基因組。而低溫下相對(duì)發(fā)芽率的遺傳不符合加顯模式，控制該性狀的顯性基因可能有2組，并存在上位作用。與耐低溫有關(guān)的黃瓜的單性結(jié)實(shí)性狀一般配合力起主要作用，遺傳以加性效應(yīng)為主，其加性方差占總方差的96.78%（韓建明等1999）。
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